大脑的计算机制：10大数学模型与跨学科视角

核心主题

这篇文献综述深入探讨了格蕾丝·林赛的著作《心智的10大模型》，该书旨在通过10个数学模型来阐释生物大脑的计算机制。综述围绕以下几个核心主题展开：

1. 生物智能与机器智能的对比：强调了两种智能的不同演化路径和底层机制。


2. 数学模型在大脑研究中的作用：阐述了如何通过数学模型来理解大脑的复杂功能，并强调了建模的艺术性和取舍。


3. 计算神经科学的发展史：回顾了大脑研究中关键的科学家、理论和实验，展现了其跨学科的特性。


4. 大脑特定功能的建模：详细介绍了感知、学习、记忆、运动控制以及系统稳定性等方面的数学模型。


5. 科学探索中的质疑与争议：展现了科学发展过程中不同观点之间的碰撞与演进。

主要观点与重要事实

1. 生物智能与机器智能：碳基与硅基的差异

• 生物智能：源于亿万年的自然进化，是生命体“自下而上、自监督训练”的结果，通过摄取“物质”和“能量”形成“活的”碳基神经结构。


• 机器智能：受生物智能启发，“自上而下设计”而成，需要人为设定目标并监督“训练”，依靠“计算体系和海量数据”得到的“无生命”硅基神经网络。


• 作者深信“前者更加优雅，背后的数学模型也更加简洁。”

2. 数学模型在理解大脑中的核心地位

• 克服复杂性：尽管历史上一些生物学家对数学持怀疑态度，认为其“太复杂”或“太简单”，但正如尤里·拉泽布尼克（Yuri Lazebnik）所呼吁的，“我们经常在生物学研究中麻痹自己，认为只要我们足够用功，做足够多的实验，就可以用简单的算数去解决那些明明用微积分才能解决的问题。”


• 建模的艺术性与取舍：强调“所有模型都是错的，但有一些模型很有用。”（博克斯语）建模艺术在于“确定哪些细节是重要的，然后坚定不移地忽略掉剩下的那些不重要的细节。”这使得模型能够抓住核心而非完美还原所有细节，例如物理学家假设“在真空中有一头球形奶牛”来解决奶牛产奶量问题。


• 跨学科借鉴：大脑模型中的数学思维借鉴自物理学、工程学、统计学和计算机科学。

3. 计算神经科学的历史进程与关键里程碑

• 神经电活动：


• 伽伐尼与伏特之争：伽伐尼通过实验证明电流能让动物肌肉收缩，但伏特否认动物自身能产生电，认为伽伐尼的实验中混入了金属接触产生的外部电流。伏特的质疑使得“动物电”的概念“蛰伏数十载”。


• 杜布瓦-雷蒙的贡献：他成功实现了“物理学家和生理学家长达百年的梦想，发现神经原理可以被归结为电学原理。”


• 欧姆定律与整合发放模型：格奥尔格·欧姆的电学定律虽然让他一度失业，但其提出的“通过导线的电流等于导线两端的电压除以导线的电阻”成为电气工程的基础。拉皮克将欧姆定律应用于神经元，创造了“带泄漏整合发放模型”，解释了动作电位何时发生，为后续庞大网络模型奠定了基础。


• 霍奇金-赫胥黎模型：通过对乌贼轴突的实验，他们发现动作电位中的“超射”现象和离子流动的主动选择性。该模型用等效电路和方程式描述神经元细胞膜特性，解释了动作电位何时发生及为何呈现特定形状，其核心区别在于引入了钠离子和钾离子通道的动态电阻，这些电阻随跨膜电压变化而变化，模拟了细胞膜控制离子通道开关的能力。


• 人工神经网络的萌芽与发展：


• 麦卡洛克-皮茨模型：首次尝试用计算原理连接心智与肉体。他们将神经元活动状态比作布尔逻辑的真值（0或1），并展示了如何通过神经元连接实现“和”、“或”、“X而非Y”等布尔运算，赋予了神经网络形式逻辑系统的能力。该模型展现了建模的艺术性，即只选择讲故事所需的神经活动要素。


• 感知机：罗森布拉特将麦卡洛克-皮茨模型付诸实践，并引入了“学习”能力。感知机通过“监督学习”修改连接强度（权重），实现自我学习。其学习规则为：若输出单元本该“开”却“关”，加强连接；若本该“关”却“开”，削弱连接。这使得感知机能自主学习，而无需明确的逻辑规则，开启了人工智能前景，并引出了“联结主义”这一大脑研究新方法，认为大脑功能可能分布在众多神经元中，并从连接中涌现。感知机为学习能力牺牲了可解释性。


• 反向传播算法：解决了多层神经网络训练中“输出单元和所有这些连接之间的关系就不那么清楚”的难题。通过链式法则，它能计算神经网络中任意连接如何影响输出层，从而训练深度神经网络进行图像识别、游戏、语言翻译等。然而，反向传播算法是“训练人工神经网络的数学工具”，并非大脑学习方式的模拟，因为真实神经元难以实现链式法则，它们“一定还有其他办法另辟蹊径。”


• 记忆与学习机制：


• 赫布型学习：赫布提出“神经元一起激发，连接就会增强”的理论，这是一种“印迹”理论，认为记忆的痕迹发生于突触，且可能分布于整个大脑。海蛞蝓实验和基因改造小鼠实验都支持了赫布型学习。


• 霍普菲尔德网络：循环神经网络，每个神经元的活动由网络中其他所有神经元的活动决定。它将记忆表示为神经活动模式，并通过吸引子概念解释了联想记忆（部分记忆回忆完整记忆）。该模型揭示了局部相互作用如何引发全局行为，但被霍普菲尔德本人描述为“仅仅是对神经生物学复杂性的一次粗劣的模仿。”


• 环形网络与工作记忆：解释了前额皮质如何在几秒到几分钟内维持信息。它通过连续吸引子状态，在干扰下保持记忆稳定，并能够根据新的信息更新记忆，体现了“工作记忆”的动态性。然而，这种“精心调试”的模型被认为“完全不现实”，因为它基于不切实际的神经元连接假设，在大脑发育和活动中难以幸存。


• 运动控制与群体向量模型：


• 运动皮质功能定位的早期争议：弗里奇和希茨格认为刺激运动皮质激活单个肌肉群，费里尔则认为刺激产生协调的运动片段（“抽搐还是动作”的争论）。


• 埃瓦茨的力编码研究：他通过给猴子手腕施加配重，发现运动皮质神经元的激发频率与“力”而非“位置”明显相关，强有力地证明了运动皮质编码的是力的大小。


• 杰奥尔戈波洛斯的运动学观点与群体向量：他认为运动皮质编码的是运动的“运动学”特征（如方向），而非动力学特征（如力）。他引入了“群体向量”方法，认为所有神经元协同工作，其活动可解码出运动的大致方向。


• 降维技术：为理解神经群体活动提供了新方法，通过从高维数据中提取低维潜在模式，揭示了神经元活动中的冗余和相互关联性。例如，性格维度和运动皮质神经元活动都可通过降维来简化和理解。这有助于科学家理解运动皮质“在做什么”，而非仅仅“在编码什么”。


• 大脑中的随机性与稳定性：


• 噪声来源：大脑中的噪声可能来自外部输入（如光子流的不恒定）、细胞机制的故障（如离子扩散变化、分子机器故障），以及兴奋性和抑制性神经元之间的动态平衡。


• 兴奋与抑制的平衡网络：弗雷斯韦克和桑波林斯基的平衡网络模型解释了兴奋性和抑制性神经元之间的“阴阳平衡”如何确保复杂系统不崩溃。这种平衡使得大脑能够快速有效地处理输入，并在结果旗鼓相当时产生噪声，类似于“拔河”或“势均力敌的比赛”。该模型预测了神经元在面对高频率输入时仍会产生噪声，并且能够对输入做出快速反应。


• 混沌现象：洛伦茨的气象模拟发现“蝴蝶效应”，即微小改变导致巨大差异，这表明混沌是复杂系统（包括大脑）的固有工作方式。大脑中的兴奋和抑制相互作用本身就足以产生丰富且不规则的反应。


• 振荡与注意力：大脑中的振荡（如伽马波）与注意力、导航、记忆、运动等功能相关。科佩尔的模型解释了伽马波如何帮助大脑集中注意力：优先激发的“语音”神经元通过抑制性神经元关闭“背景”神经元，从而过滤掉干扰。然而，振荡的真实作用仍有争议，因为测量方法和振荡是否直接执行运算尚不完全清楚。

4. 不确定世界中的感知与决策

• 无意识推理与贝叶斯法则：亥姆霍兹提出“无意识推理”概念，认为大脑通过处理感觉信息并结合先验知识来形成感知。他认为感知结果是“从观察到的感官行为中总结出来的产生行为的原因”。尽管他未能用数学定义，但百年后心理学家利用“概率论”和“贝叶斯法则”为其提供了数学框架，将感知、决策和行动归结为概率计算。


• 贝叶斯法则的应用：它将“置信度”量化，解释了大脑如何从模糊输入中形成感知，以及一些“错误”实际上是“合理的猜测”。例如，贝叶斯法则可以解释为何在缺乏证据时，大脑会更依赖先验（如较慢运动更有可能发生），导致某些视觉错觉。该法则还能整合多感官信息，增强对信息的信任。


• 决策函数：贝叶斯法则提供了丰富的概率表征，大脑可以通过各种“决策函数”来使用这些表征，形成感知，如选择最高概率的解释。

5. 奖励学习与强化学习

• 经典条件反射（巴甫洛夫条件反射）：通过反复配对中性提示音和食物，使狗学会流涎反应，强调了外界输入与动物行为输出之间的关联。


• 布什-莫斯特勒模型：量化了学习过程，认为学习效果取决于已经学会的东西，每次配对后学习效果递减，反映了“只有当现实违背预期时，我们才会改变预期。”


• 贝尔曼方程式与动态规划：贝尔曼引入“价值函数”概念，将一个状态的价值定义为当前奖励与下一个状态折扣价值的总和。这种递归定义使得计划制定变得简单：只需“贪心地寻找价值最高的后续状态”。动态规划作为一种计算价值函数的技术，虽然在现实中计算量巨大，但为强化学习提供了理论基础。


• 时间差分学习与预测误差：萨顿提出的时间差分学习算法，将预期违背作为学习的驱动力，学习发生于“当预期被违背时”。它学习的是价值函数，即“我们所处状态的价值，在本质上它就是一种感觉，告诉我们距离奖励还有多远。”当当前状态价值与预期不符时，产生误差，促使我们修改对过去想法的预期。


• 多巴胺作为“教学分子”：研究表明，多巴胺神经元的放电情况可以表示预测误差，无论是正向（意外之喜）还是负向（预期落空）的。多巴胺因此不再被理解为快乐分子，而是“教学分子”。

6. 连接组与网络神经科学

• 图论的应用：图论提供了一种抽象且普适的语言来研究神经网络结构，通过舍弃细节，识别出结构特征，例如小世界网络。


• 小世界网络：线虫神经系统和人类社交网络都呈现出小世界网络结构，其特点是平均路径长度低（任意两节点间连接少）和聚类系数高（局部连接密集）。这被认为是平衡连接成本和信息共享效益的产物。


• 连接组计划：通过MRI等技术绘制大脑的长距离轴突纤维束，以了解大脑区域之间的连接。尽管存在技术局限性，但它提供了窥探活体人类大脑的少数方法之一。


• 结构与功能的关系：神经调质可以改变回路中的神经元活动，使得“单凭结构就不足以决定功能”。马德的模拟研究表明，同一结构可以产生不同行为，不同结构也可以产生相同行为，这使得结构和功能之间的关系更加复杂。

7. 统一理论的探索与挑战

• 自由能原理：弗里斯顿提出的统一理论，认为大脑的目标是最小化“自由能”，即预测误差。它旨在解释感知、动作、学习、睡眠、注意力，甚至解剖结构和疾病。然而，该原理因其“不可证伪性”而受到质疑，更像是一种“观察大脑的方式”，而非具体的、可检验的主张。


• 千脑智能理论：霍金斯提出新皮质通过皮质柱中的“网格细胞”将手指位置信息与感觉相结合，从而了解物体形状。他认为这一机制具有普遍性，可应用于抽象概念的学习。但这一理论仍处于发展阶段，且皮质柱之间的差异性也存在争议。


• 整合信息论（IIT）：托诺尼提出ϕ作为意识的度量，认为系统整合信息程度越高，意识就越多。虽然能解释睡眠和癫痫中的意识丧失，但其预测“恒温器也具有意识”等反直觉结论引发了怀疑。

总结

《心智的10大模型》通过对一系列数学模型的介绍，展现了计算神经科学如何从电生理、神经元逻辑、学习机制到网络结构、概率推理等多个层面，逐步揭示大脑的复杂功能。这本书不仅是科学史的回顾，更是一部充满激情与争议的科学家群像画，强调了跨学科合作的重要性，以及在科学探索中保持好奇、敢于质疑、不断创新的精神。尽管大脑仍有诸多奥秘，但数学模型为理解其本质提供了强大的工具和独特的视角。